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DESARROLLO Y FRUTO EN MANDARINA

El fruto de los cítricos es una baya típica llamada hesperidio. En él se pueden distinguir las siguientes partes (Foto 1) (González-Sicilia, 1968; Schneider, 1968): – Exocarpo o flavedo, que es la región más externa y constituye la parte visible de la corteza, formada por células epidérmicas de color verde cuando el fruto es inmaduro y naranja o amarillo, según la especie, en la madurez. – Mesocarpo o albedo, que es la región situada debajo del exocarpo, formado por un tejido blanco esponjoso de células parenquimáticas. Endocarpo, que es la región más interna y está constituido por los lóculos o gajos. Los lóculos contienen las vesículas de zumo, formadas por un cuerpo de células completamente vacuolizadas y un pedúnculo que las mantiene unidas a la epidermis dorsal de los carpelos y limitadas lateralmente por los septos. El exocarpo y mesocarpo constituyen la corteza del fruto propiamente dicha.

Dentro de los lóculos del endocarpo se encuentran las semillas.

FASES DEL CRECIMIENTO

⦁ Periodo de crecimiento exponencial o fase I.
Este período dura desde la antesis hasta el final de la caída fisiológica de los frutos, y se caracteriza por un rápido crecimiento del fruto provocado por la división celular, con el consiguiente aumento del número de células de todos sus tejidos en desarrollo, excepto del eje central.

El aumento en el tamaño del fruto es debido, principalmente, al crecimiento de la corteza. Por un lado, el volumen del exocarpo aumenta por la división de sus células. Por otro, hay un aumento de volumen en el mesocarpo por engrosamiento de sus paredes celulares y un aumento del tejido vascular. Este tejido vascular no tiene conexión con la pulpa en desarrollo. Además de este crecimiento de la corteza, al principio de este período hay un aumento en el volumen del endocarpo, debido principalmente a la división celular en los septos y en las paredes tangenciales de los lóculos. Al final de este período, los lóculos aumentan de tamaño por engrosamiento de las células centrales de los septos y por la elongación radial de las células tangenciales. Asimismo, de las células situadas en la cara más interna de las paredes tangenciales de los lóculos se forman los primordios de las vesículas de zumo. Estas crecen hacia el interior de los lóculos por la acción de un meristemo apical, y al final de este período los ocupan por completo. 

Periodo de crecimiento lineal o fase II. 
Este período se prolonga durante varios meses, desde el final de la caída fisiológica del fruto hasta poco antes de su cambio de color. Su duración es, por tanto, variable según la variedad: corta en variedades precoces (2 meses) y larga en las más tardías (5-6 meses). Se caracteriza por una expansión marcada de los tejidos, acompañada por un agrandamiento celular y la formación de grandes espacios intercelulares en el mesocarpo que le confieren una consistencia esponjosa, con la ausencia de división celular en casi todos los tejidos excepto los del exocarpo.

En esta fase el aumento de tamaño se debe principalmente al desarrollo de los lóculos, en cuyo interior las vesículas de zumo llegan a alcanzar su máxima longitud y el contenido en zumo de sus células aumenta. El pedúnculo vesicular es el conducto a través del cual incorporan el zumo.

En el naranjo dulce ‘Valencia’ (Bain, 1958), la corteza alcanza su máximo espesor durante las cuatro primeras semanas de este período, llegando a ser más delgada al final de las siguientes catorce semanas, a causa del crecimiento de la pulpa, y cambiando poco en espesor durante el resto del período.

Periodo de maduración o fase III.
Este periodo se caracteriza por una reducida tasa de crecimiento mientras el fruto se mantiene en el árbol y comprende todos los cambios asociados a la maduración. El aumento del tamaño del fruto es debido al aumento de los segmentos de pulpa, al aumento en anchura del eje central y al crecimiento de la corteza, que en algunas variedades llega a ser muy importante (‘Satsuma’, ‘Oroval’,…) y en otras apenas es perceptible (‘Clementina’, ‘Navelate’,…). La pigmentación de la corteza es consecuencia de la degradación enzimática de las clorofilas del flavedo y de la síntesis de carotenoides. Ambos procesos coinciden normalmente con la maduración interna, si bien están sujetos a controles distintos. El contenido en sólidos solubles, sobre todo azúcares y compuestos nitrogenados, aumenta, mientras que los ácidos libres disminuyen progresivamente como consecuencia, fundamentalmente, de un proceso de dilución.

Según Agustí y Almela (1991), la acumulación de metabolitos por el fruto es la causa de su desarrollo. Este puede verse limitado por la incapacidad del fruto para acumularlos o por su falta de disponibilidad en la planta. Como ambos factores se hallan estrechamente interrelacionados, la modificación de uno de ellos incide en el otro, por lo que una misma respuesta, el aumento de tamaño, puede lograrse actuando sobre la acumulación de metabolitos o sobre su suministro, aunque con distinta eficacia. Factores ambientales y de cultivo, sobre todo el riego y la fertilización, inciden marcadamente en el desarrollo del fruto y su tamaño final, lo que exige la optimización de las técnicas de cultivo. Sin embargo, aún en condiciones óptimas es posible conseguir un aumento del tamaño del fruto mediante la manipulación de la planta y la modificación de las relaciones nutricionales endógenas y su distribución (Agustí y Almela, 1984). Como se verá más adelante, esto puede lograrse:

⦁ Aumentando la disponibilidad de metabolitos por el fruto, a través de una reducción del número de frutos por tanto, de la competencia entre órganos en desarrollo. Constituye la operación denominada aclareo, y/o

⦁ Incrementando la capacidad del fruto para crecer, modificando en un sentido favorable el equilibrio hormonal del mismo. Son las técnicas de estímulo del desarrollo del fruto conocidas como engorde.

FASES DEL CRECIMIENTO

El tamaño final alcanzado por el fruto está regulado por un conjunto de factores de índole e incidencia variables. La imposibilidad de su control global y su interrelación complican su estudio y sólo permite tener un conocimiento parcial de algunos de ellos, lo que unido a las diferencias varietales, edáficas, etc., obliga al estudio fragmentado de los mismos. A pesar de que ello es una simplificación de la realidad, presenta, sin embargo, una gran utilidad práctica.

  • Factores endógenos
    De entre los factores internos de la planta que determinan el tamaño final del fruto, destacan los factores genéticos, la posición del fruto en el brote y la competencia entre órganos en desarrollo.

  • Factores genéticos
    El tamaño del fruto en los cítricos puede variar entre márgenes bastante amplios para una misma variedad. Así, los árboles jóvenes producen frutos de mayor tamaño con corteza más gruesa y basta. En general, cuando el tamaño es grande y se separa mucho del característico, suelen aparecer caracteres indeseables (cortezas gruesas y bastas, poco zumo, etc.). La manipulación de estos factores es difícil y, en general, cuando son modificados espontáneamente (mutaciones) dan lugar a características diferenciales que, de persistir en el tiempo y presentarse estables, definen una nueva variedad (Hodgson, 1967).

Posición del fruto
La comparación del desarrollo de los frutos situados en distintos tipos de inflorescencias revela importantes diferencias entre ellos. Así, se ha demostrado que la presencia de hojas en el brote estimula el desarrollo del fruto a través de una mayor velocidad de crecimiento, apareciendo las primeras diferencias en el momento del cuajado y aumentando con el tiempo hasta la recolección.

En el proceso de desarrollo del fruto, las hojas jóvenes adquieren un papel esencial como fuente de productos fotosintéticos, sobre todo carbohidratos. Sin embargo, durante un mes, aproximadamente, después de la antesis, actúan como órganos competidores de los frutos ya que mientras crecen actúan como sumidero y solo en su transición a hojas maduras alcanzan, paralelamente, su papel de fuente de carbohidratos (Moss et al., 1972).

Así se entiende que las diferencias en el tamaño final del fruto se inicien en estados muy precoces del desarrollo del ovario. Estas diferencias son consecuencia del mayor contenido hormonal de los ovarios situados en brotes con hojas, tanto en giberelinas (Goldschmidt y Monselise, 1972) como en citoquininas (Saidha et al., 1985), lo que podría aumentar la capacidad de estos frutos para atraer nutrientes del resto de la planta en etapas en las que las hojas en desarrollo no pueden cubrir sus exigencias (ver ElOtmani et al., 1995).

Competencia entre órganos en desarrollo

Un factor de gran importancia en la determinación del tamaño final alcanzado por el fruto es la competencia entre órganos en desarrollo. Cuanto mayor es el número de éstos, sean flores o frutos, mayor es la competencia entre ellos, tanto por elementos minerales como por productos de fotosíntesis, lo que limita sus posibilidades de crecimiento y, por consiguiente, su tamaño final.

El tamaño individual del fruto está inversamente relacionado con el número de frutos (Goldschmidt y Monselise, 1977) y de flores (Agustí, 2000b) por árbol. En ambos casos, las dos variables se hallan relacionadas según una curva, de modo que sólo cuando el número de frutos es inferior a un determinado nivel, distinto según la variedad, condiciona su tamaño (Figura 14). Por encima del mismo, el fruto adquiere su mínimo tamaño, que no depende del número de órganos, sino de su carga genética, explicándose así la ausencia de correlación entre número y peso de los frutos en condiciones de elevada productividad. Por tanto, el tamaño que finalmente alcanzan los frutos no puede explicarse simplemente como consecuencia de una relación de competencia entre frutos en desarrollo. A pesar de ello, la reducción del número de frutos puede ser utilizada como técnica para aumentar su tamaño, aunque ello lleva implícita la reducción de cosecha. Esta técnica, conocida como aclareo de frutos, puede llevarse a cabo tanto manual como químicamente.

Factores exógenos

Además de los factores endógenos, otros factores, externos a la planta, presentan marcada influencia en la determinación del tamaño final del fruto. Entre ellos cabe señalar las condiciones climáticas y edáficas, así como las prácticas culturales, fundamentalmente riego y fertilización. Separarlos para su estudio resulta difícil y para una mejor comprensión han sido agrupados en dos grandes grupos: factores ambientales y prácticas culturales.

Factores ambientales

  • Temperatura
    La acumulación de metabolitos en el fruto y, por tanto, su crecimiento, están directamente asociados a la temperatura (Sinclair, 1984). El fruto llega a ser altamente susceptible a las altas. temperaturas en algunas fases de su desarrollo inicial (período de división celular), resultando en una abscisión masiva de frutos y hasta en un efecto permanente que causa una reducción de su tasa de crecimiento a lo largo del ciclo de desarrollo. El desarrollo de un fruto cítrico se caracteriza por cambios temporales muy notables en la velocidad de su crecimiento afectado, al menos en parte, por la temperatura.

    Así, en áreas subtropicales se alcanzan temperaturas máximas y mínimas significativamente por encima y por debajo, respectivamente, de las temperaturas correspondientes al área tropical, las cuales son más uniformes durante todo el año. No resulta extraño, por tanto, que bajo condiciones tropicales, el fruto crezca casi ininterrumpidamente durante todo su ciclo de desarrollo, resultando en un continuo aumento de su volumen, con la consiguiente reducción en el tiempo requerido para que alcance la maduración. En cambio, bajo condiciones subtropicales, el ritmo de crecimiento es más lento y depende de los cambios térmicos estacionales (Reuther, 1973).

    Durante el período de maduración, la ausencia de crecimiento del fruto se halla asociada a las bajas temperaturas. Temperaturas por debajo de 3ºC ejercen un efecto significativamente depresivo en el crecimiento del fruto.

    Como consecuencia de las altas temperaturas, el tiempo transcurrido entre plena floración y maduración puede verse sensiblemente reducido. Es decir, condiciones de elevada luminosidad y temperaturas medias más altas durante el final de la primavera y el verano, producen condiciones favorables para aumentar la actividad fotosintética y, por tanto, para que se de una mayor acumulación de carbohidratos solubles en el fruto (Sinclair, 1984).

    Las elevadas temperaturas durante la primavera y el verano y el porcentaje de ácidos libres acumulado en el zumo siguen una relación inversa, de manera que valores elevados de aquellas son, aparentemente, acumulativos en su contribución a un bajo contenido en ácidos libres del zumo.

    Normalmente, por tanto, en condiciones tropicales se requiere menos tiempo que en condiciones subtropicales para que el fruto alcance un mismo índice de madurez.

  • Pluviometría
    En los agrios, las estaciones húmedas y frescas se corresponden con períodos de semireposo de los árboles. A pesar de ello, las lluvias otoñales de los climas templados mejoran el tamaño final de los frutos, así como su contenido en zumo, y reducen su concentración de azúcares y ácidos libres.

    Las estaciones secas y calurosas se corresponden, por el contrario, con períodos de crecimiento y desarrollo activo de los órganos y, por lo tanto, del fruto. Déficits hídricos durante este período, pueden provocar retrasos irrecuperables en la determinación del tamaño final de éste (Erickson y Richards, 1955).

  • Suelo
    La textura del suelo es un factor importante en la determinación de la calidad de los frutos cítricos. Así, en términos generales, puede decirse que en parcelas de suelo arcilloso el tamaño del fruto es inferior al de parcelas de suelo franco, mientras que en las de suelo arenoso el tamaño del fruto es superior al de parcelas de suelo franco (González-Sicilia, 1968).

    Por otra parte, en los suelos arcillosos, la pulpa es menos jugosa, pero contiene un zumo más denso a causa de un mayor contenido en sólidos solubles. Además, contiene una mayor cantidad de ácidos libres, y como su incremento es mayor que el de los azúcares, el índice de madurez disminuye. En los suelos arenosos, por el contrario, la pulpa es más jugosa, y su zumo menos denso a causa de un menor contenido en sólidos solubles. Además, contiene una menor cantidad de ácidos libres, y como su descenso es mayor que el de los azúcares, el índice de madurez aumenta, exaltándose de este modo la precocidad respecto de los frutos procedentes de suelos francos o arcillosos. Los frutos son menos resistentes al transporte, como consecuencia del escaso espesor de su corteza.

Prácticas culturales
Riego
El riego constituye una práctica cultural de efectos notables en la determinación del tamaño final del fruto. Puffer (1949) trabajando con naranjas ‘Valencia’ concluyó que el suministro de agua en cantidad insuficiente provoca la reducción del tamaño de los frutos. Por su parte, Hilgeman (1951) trabajando en la misma variedad, determinó el efecto que produce el riego sobre la calidad y tamaño de los frutos, concluyendo:

  • los riegos frecuentes tienden a incrementar el tamaño final delfruto.
  • los riegos abundantes de agosto a octubre aumentan significativamente el porcentaje de zumo de los frutos, así como su contenido en corteza.
  • humedades elevadas del suelo durante el mismo periodo afectan, desfavorablemente, el contenido en sólidos solubles del zumo.

Patrón
Los estudios desarrollados sobre el comportamiento de los patrones revelan que tanto la producción como la calidad del fruto de la variedad injertada, se hallan influidos por él (Castle, 1987; Forner, 1985). En general, los citranges (Citrus sinensis (L.) Osbeck x P. trifoliata (L.) Raf.) dan lugar a elevadas cosechas de excelente calidad, particularmente el c. Carrizo, y exaltan la precocidad. El mandarino Cleopatra (Citrus reshni Hort ex Tanaka) y el naranjo dulce (Citrus sinensis (L.) Osbeck) inducen buenas producciones y de buena calidad, aunque con tendencia a producir frutos de pequeño tamaño. Los Forner-Alcaide F&A 5 y F&A 13 (C. reshni x P. trifoliata) y F&A517 (C. nobilis Nour. x P. trifoliata) inducen la producción de frutos de tamaño similar a los obtenidos con los citranges, pero el F&A 418 [(C. sinensis x P. trifoliata) x C. deliciosa] da lugar a frutos de gran tamaño (Forner et al., 1996; 2000).

Otros patrones, como el Citrumelo (Citrus paradisi Maca. x Poncirus trifoliata (L.) Raf.) y el Citrus volkameriana Pasq., dan lugar también a buenas producciones, pero de frutos de inferior calidad a la obtenida con los patrones anteriormente citados.

ESTÍMULO DEL DESARROLLO DEL FRUTO
Reducción de la competencia
 Aclareo de frutos
La reducción del número de frutos, o aclareo, tanto manual como químico, es una de las técnicas más empleadas en todo el mundo para aumentar su tamaño final en diversas especies.
El aclareo manual ha revelado que su mayor eficacia se logra cuando se efectúa durante la caída fisiológica de frutos (Zaragoza et al., 1992). En esta época, sin embargo, este tipo de aclareo es inviable ya que el elevado número de frutitos en desarrollo impide utilizarlo como técnica agronómica rentable. 
Más apropiado parece efectuarlo una vez superada aquella, es decir, en plena fase II del desarrollo, pero en este caso el aclareo apenas altera al desarrollo de los que permanecen en el árbol, excepto cuando aquel es muy intenso y afecta, al menos, a los 2/3 de los presentes en el árbol. Pero en estas condiciones, el aclareo induce una notable disminución de la producción, ya que la relación existente entre ésta y el número de frutos es lineal y muy estrecha.
Por tanto, el aclareo manual de frutos como técnica para aumentar su tamaño final presenta importantes limitaciones. Así, aunque debe realizarse tras finalizar la caída de junio, en la práctica se realiza en estados bien avanzados del desarrollo del fruto para que no resulte económicamente prohibitivo, lo que traslada su ejecución a épocas poco sensibles; se ha de eliminar un número muy elevado de frutos, lo que representa un costo de cultivo adicional importante y, además, reduce la cosecha, etc… Sin embargo, hay otros aspectos que deben tenerse en cuenta y que explican, en parte, su uso: a) El aclareo de frutos, tanto si es químico como si es manual, no es indiscriminado sino selectivo, afectando a los frutos más pequeños de la planta y, en el caso de ser manual, también a aquellos frutos que presentan mermas de su calidad por otras causas distintas al tamaño. b) La eliminación de los frutos más pequeños aumenta el peso medio de los frutos que persisten en el árbol, sin que ello signifique que hayan aumentado de tamaño. Se consigue así eliminar los calibres pequeños que no tienen valor comercial y presentar una cosecha de, aparentemente, mejor calidad: el destrío es eliminado precozmente en el campo. c) En ocasiones, su uso viene determinado por otros objetivos distintos a los del tamaño final del fruto. Así, se ha utilizado el aclareo para reducir la vecería (Jones et al., 1977; Monselise et al., 1981) y el decaimiento y/o colapso del árbol, que aparece en algunas variedades alternantes de mandarina (‘Murcott’, ‘Dancy’, etc.) en los años de elevada cosecha (Monselise y Goldschmidt, 1982; Chapman, 1984).

El aclareo químico de frutos también se ha utilizado para aumentar su tamaño final (El-Otmani et al. 2000). El ácido naftalenacético (ANA), el ethephon y el etilclozate (Figaron) aplicados en fases precoces del desarrollo del fruto (Fase I), son capaces de provocar la abscisión de un número elevado de frutos, con el consiguiente incremento de su tamaño y la reducción de cosecha. También en este caso, para que el tratamiento sea eficaz ha de afectar, al menos, a los 2/3 de los frutos del árbol. Sin embargo, cuando se aplican una vez superada la caída fisiológica de frutos (Fase II), su eficacia es muy limitada (Agustí et al., 1995b).

REFERENCIAS
⦁ Agustí M. 1980. Biología y control de la floración en el géneroCitrus. Tesis Doctoral, Univ.
Politécnica. Valencia. España
⦁ Agustí M. 1999. El desarrollo de los frutos cítricos. Factores y estímulo. En: IV Congreso de
Citricultura de la Plana, Ed. Bromera, LAV. S.A., Valencia: 79-99.
⦁ Agustí M. 2000a. Crecimiento y maduración del fruto. En: Fundamentos de Fisiología Vegetal.
Azcón-Bieto, J. y Talón, M. (eds.). McGraw–Hill Interamericana, Madrid: 419-433.
⦁ Agustí M. 2000b. Citricultura. Ed. Mundi-Prensa. Madrid, España.- Agustí M y Almela V. 1984. Mejora de la calidad del fruto de la mandarina Satsuma. Bco. de
Santander, Madrid, España. ISBN: 84-398-1798-3

 

 

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Acaro del tostado (Phyllocoptruta oleivora)
Acaro hialino (Polyphagotarsonemus latus)
Acaro marrón (Oligonychus punicae)
Alternaria (Alternaria tenuissima)
Arañita bimaculada (Tetranychus cinnabarinus)
Arañita roja (Tetranychus urticae)
Arañita roja de los citrus (Panonychus citri)
Caballada/Gusano ejército (Spodoptera eridania)
Capuli cimarrón (Nicandra physalodes)
Caracha/Mosquilla de los brotes (Prodiplosis longifila)
Chinche (Dagbertus peruanus)
Chinche (Nysius simulans)
Cochinilla harinosa (Dysmicoccus brevipes)
Cochinilla harinosa (Planococcus citri)
Cochinilla harinosa (Planococcus ficus)
Coquito (Cyperus rotundus)
Cryptocephalus (Cryptocephalus sp.)
Defoliador de la palma aceitera (Euprostena elaeasa)
Grama dulce/Pasto Bermuda (Cynodon dactylon)
Gusano cogollero (Spodoptera frugiperda)
Gusano de la vid (Pholus ampelophaga)
Gusano de tierra (Copitarsia decolora)
Gusano del brote del olivo (Palpita persimilis)
Gusano del cesto (Oiketicus kirbyi)
Gusano medidor (Sabulodes aegrotata)
Gusano medidor de la hoja (Oxydia vesulia)
Gusano perforador del ápice de la bellota (Pococera atramentalis)
Gusano perforador grande de la bellota (Heliothis virescens)
Hierba mora (Solanum nigrum)
Lengua de vaca/Cerraja (Sonchus oleraceus)
Mancha del peral/Mancha púrpura (Stemphylium vesicarium)
Mancha negra de la hoja (Alternaria alternata)
Mildiú (Peronospora destructor)
Mildiú (Peronospora farinosa)
Minador de la hoja (Phyllocnistis citrella)
Moco de pavo (Echinochloa crus-galli)
Mosca blanca (Aleurodicus juleikae)
Mosca blanca (Bemisia tabaci)
Mosca minadora del arroz (Hydrellia wirthi)
Mosca minidora (Liriomyza huidobrensis)
Nematode del nudo de la raíz (Meloidogyne incognita)
Oidio de las leguminosas (Erysiphe pisi var. pisi)
Oidiosis (Erysiphe necator)
Oidiosis (Oidium mangiferae)
Oidiosis (Uncinula peruviana)
Oidium (Leveillula taurica)
Pata de gallina (Eleusine indica)
Perforador de los frutos (Argyrotaenia sphaleropa)
Pichana (Sida paniculata)
Piojo blanco de los cítricos (Pinnaspis aspidistrae)
Podredumbre gris/Moho gris (Botrytis cinerea)
Podredumbre morena (Monilinia fructicola)
Pudricion del grano (Burkholderia glumae)
Pulgon del algodonero (Aphis gossypii)
Pulgon negro de los cítricos (Toxoptera aurantii)
Pulgon verde de los cítricos (Aphis spiraecola)
Pyricularia (Pyricularia oryzae)
Queresa blanca (Icerya purchasi)
Roya del cafeto (Hemileia vastatrix)
Sigatoka negra (Mycosphaerella fijiensis)
Trips (Thrips tabaci)
Trips del plátano (Chaetanaphothrips signipennis)
Verdolaga (Portulaca oleracea)
Ají
Ají escabeche
Ajíes en general
Ajos
Alcachofa
Algodón
Apio
Arándano
Arroz
Arveja Holantao
Arverja
Avena
Banano
Brócoli
Cacao
Café
Camote
Caña de azucar
Cebada
Cebolla
Cítricos
Col
Cucurbitáceas
Culantro
Cultivos de hoja
Durazno
Espárrago
Esquejes
Flores
Frejol
Fresa
Frijol
Frutales
Frutales perennes
Frutales y cultivos perentes
Garbanzo
Granadilla
Granado
Holantao
Hortalizas
Hortalizas y cultivos anuales y bianuales
Lechuga
Leguminosas
Limón
Limón sutil
Maíz
Mandarina
Mango
Manzanas
Maracuyá
Melocotón
Melón
Olivo
Ornamentales
Pallar
Palma
Palma aceitera
Palto
Papa
Páprika
Pastos
Pepinillo
Pepino
Perales
Perejil
Pimiento
Plátano
Platines
Poro
Quinua
Sandía
Tangelo
Tomate
Trigo
Vainita
Vid
Yuca
Zanahoria
Zapallo